Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и автономную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокупность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.
Строение нервов
Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодинаковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних - 30-80 м/с, в тонких - 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр - 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с. Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.
Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.
Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% в пожилом возрасте.
Нервы обладают системой собственных оболочек. Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон. Некоторые авторы называют эту соединительную ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи.
В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия - очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.
Из эпиневрия выделен коллаген I типа, фибриллы которого имеют диаметр 70-85 нм. Однако некоторые авторы сообщают о выделении из зрительного нерва и других типов коллагена, в частности III, IV, V, VI. Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия. Седалищный нерв содержит обычно значительное количество жира и этим заметно отличается от нервов верхней конечности.
При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но чаще составляет 70-430 мкм.
Эпиневрий - в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, vasa nervorum, которые проникают отсюда в толщу нервного ствола.
Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв. Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Из периневрия выделен коллаген III типа, фибриллы которого имеют диаметр 50-60 нм. Тонкие пучки коллагеновых волокон расположены в периневрии без особого порядка. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые - в глубоком слое.
Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов.
Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.
Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагалищами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами.
Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным футляром отдельные нервные волокна. Клетки и внеклеточные структуры эндоневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико. Эндоневрий содержит коллаген III типа с фибриллами диаметром 30-65 нм. Мнения о наличии в эндоневрии эластических волокон весьма противоречивы. Одни авторы считают, что эндоневрий не содержит эластических волокон. Другие обнаружили в эндоневрии близкие по свойствам к эластическим окситалановые волокна с фибриллами диаметром 10-12.5 нм, ориентированные, главным образом, параллельно аксонам.
При электронно-микроскопическом исследовании нервов верхней конечности человека обнаружено, что отдельные пучки коллагеновых фибрилл инвагинированы в толщу шванновских клеток, содержащих помимо этого еще и немиелинизированные аксоны. Коллагеновые пучки могут быть полностью изолированы клеточной мембраной от основной массы эндоневрия или только могут частично внедряться в клетку, находясь в контакте с плазматической мембраной. Но каким бы ни было расположение коллагеновых пучков, фибриллы всегда находятся в межклеточном пространстве, и никогда не были замечены во внутриклеточном. Такой тесный контакт шванновских клеток и коллагеновых фибрилл, по мнению авторов, увеличивает сопротивление нервных волокон различным растягивающим деформациям и укрепляет комплекс «шванновская клетка - немиелинизированный аксон».
Известно, что нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервного ствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены общим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, - вторичных пучков.
На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий, периневрий) занимают значительно больше места (67.03-83.76%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве. Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.
Показано, что пучки в нервных стволах могут располагаться относительно редко с промежутками в 170-250 мкм, и более часто - расстояние между пучками менее 85-170 мкм.
В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучковую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.
Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот. Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.
Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии - наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.
В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмальный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв - наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.
Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве - от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве - от 90 до 4346 волокон.
Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их ветви. К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем интервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве - до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.
Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.
Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.
Спинномозговые нервы
Развитие спинномозговых нервов
Развитие спинномозговых нервов связано как с развитием спинного мозга, так и формированием тех органов, которые иннервируют спинномозговые нервы.
В начале 1-го месяца внутриутробного развития у эмбриона по обеим сторонам нервной трубки закладываются нервные гребни, которые подразделяются, соответственно сегментам тела, на зачатки спинномозговых ганглиев. Нейробласты, находящиеся в них, дают начало чувствительным нейронам спинномозговых ганглиев. На 3-4-й неделе последние образуют отростки, периферические концы которых направляются к соответствующим дерматомам, а центральные концы врастают в спинной мозг, составляя задние (дорсальные) корешки. Нейробласты вентральных (передних) рогов спинного мозга посылают отростки к миотомам «своих» сегментов. На 5-6-й неделе развития в результате объединения волокон вентральных и дорсальных корешков формируется ствол спинномозгового нерва.
На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В 1-й половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подмышечному и лучевому нервам, а из передней - латеральный и медиальный пучки сплетения.
У эмбриона длиной 15-20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижних конечностей совершается подобным же путем, но на 2 недели позже.
Сравнительно рано (у эмбриона длиной 8-10 мм) наблюдается проникновение в нервные стволы мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нервов. Миелинизация нервных волокон начинается с 3-4-го месяца эмбрионального развития и заканчивается на 2-м году жизни. Раньше миелинизируются нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.
Таким образом, каждая пара спинномозговых нервов осуществляет связь определенного сегмента спинного мозга с соответствующим сегментом тела зародыша. Эта связь сохраняется и в дальнейшем развитии зародыша. Сегментарная иннервация кожных покровов может быть выявлена у взрослого человека, она имеет большое значение в неврологической диагностике. Обнаружив расстройство чувствительности в том или ином участке тела, можно определить, какие сегменты спинного мозга затронуты патологическим процессом. Иначе обстоит дело с иннервацией мышц. Поскольку большинство крупных мышц образуется от слияния нескольких миотомов, каждая из них получает иннервацию из нескольких сегментов спинного мозга.
16-09-2012, 21:50
Описание
В периферической нервной системе различают следующие компоненты:- Ганглии.
- Нервы.
- Нервные окончания и специализированные органы чувств.
Ганглии
Ганглии представляют собой скопление нейронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбросанные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев - цереброспинальные и вегетативные. Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и различного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро располагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1).
Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамурального ганглия (а) и цитологические особенности ганглиозных клеток (б): а - группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой соединительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к которой прилежит жировая клетчатка; б-нейроны ганглия (1- влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 - гипертрофированое ядрышко; 3 - клетки-сателлиты)
Каждое тело нейрона отделено от окружающей соединительной ткани прослойкой уплощенных капсулярных клеток (амфицитов). Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает заднего столба серого вещества на той же стороне спинного мозга.
Ганглии вегетативной нервной системы по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны. В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока.
Периферические нервы
Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндоневрий (рис. 1.5.2).
Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез): 1- аксоны нейронов: 2- ядра шванновских клеток (леммоциты); 3-перехват Ранвье
Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.
Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы - неврилеммой, или шванновской оболочкой . Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.
В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина . Первые называются миелинизированными, а вторые - немиелинизированными нервными волокнами.
Миелин (рис. 1.5.3)
Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б-ультраструктурные особенности (1-аксоплазма аксона; 2- аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами)
покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехваты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олигодендроциты (см. выше). Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.
Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов ? Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.
Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток.
Механизм передачи нервного импульса в немиелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности процесса.
Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна , т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный - 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплазматического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.
При стимуляции клетки, т. е. нанесении раздражения цитоплазматической мембраны самыми разнообразными физическими, химическими и др. факторами, первоначально наступает деполяризация, а затем реполяризация мембраны . В физико-химическом смысле при этом наступает обратимое изменение в цитоплазме концентрации ионов К и Na. Процесс реполяризации активный с использованием энергетических запасов АТФ.
Волна деполяризации - реполяризации распространяется вдоль цитоплазматической мембраны (потенциал действия). Таким образом, передача нервного импульса есть не что иное, как распространяющаяся волна потенциала действи я.
Каково же значение в передаче нервного импульса миелиновой оболочки? Выше указано, что миелин прерывается в перехватах Ранвье. Поскольку только в перехватах Ранвье цитоплазматическая мембрана нервного волокна контактирует с тканевой жидкостью, только в этих местах возможна деполяризация мембраны таким же образом, как в немиелинизированных волокнах. На остальном протяжении этот процесс невозможен в связи с изолирующими свойствами миелина. В результате этого между перехватами Ранвье (от одного участка возможной деполяризации до другого) передача нервного импульса осуществляется внутрицитоплазматическими местными токами . Поскольку электрический ток проходит гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, передача нервного импульса в миелинизированном нервном волокне происходит значительно быстрее (в 50 раз), причем скорость увеличивается с увеличением диаметра нервного волокна, что обусловлено снижением внутреннего сопротивления. Подобный тип передачи нервного импульса называется сальтаторным. т. е. прыгающим. Исходя из изложенного, видно важное биологическое значение миелиновых оболочек.
Нервные окончания
Афферентные (чувствительные) нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).
Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецепторных окончаний: а - свободные нервные окончания; б- тельце Мейснера; в - колба Краузе; г - тельце Фатер-Пачини; д - тельце Руффини
Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена: а-моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (1 - нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв)
Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.
Существует ряд классификаций афферентных окончаний - в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, барорецепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).
Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специальными органами чувств . В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.
Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям . В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер-Пачини, осязательное тельце Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).
Разнообразно строение рецепторов мышечной ткани, часть которых обнаруживается в наружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распространенным рецептором мышечной ткани является нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц. Представляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено располагается вдоль мышечных волокон. Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:
- волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4- волокна/веретено);
- волокна с ядерной цепочкой - более тон кие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).
Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.
Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.
Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0,5-1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.
Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышечном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть формируется следующим образом . Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалах аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности. содержит многочисленные митохондрии, цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и скопление ядер.
Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ацетил-холинэстеразой.
Регенерация периферических нервов
При разрушении участка периферического нерва в течение недели наступает восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона с последующим некрозом как аксона, так и шванновской оболочки. На конце аксона формируется расширение (ретракционная колба). В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией (рис. 1.5.8).
Рис. 1.5.8. Регенерация миелинового нервного волокна: а - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (1) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (2) в области повреждения распадается, перикарион (3) нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хромафильная субстанция (4) распадается; б-дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами (5) и глией; в - леммоциты (6) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи - ленты Бюгнера (7), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ленты Бюгнера; г - в результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью и регрессирует ее атрофия: д - при возникновении преграды (8) на пути регенерирующего аксона компоненты нервного волокна формируют травматическую неврому (9), которая состоит из разрастающихся веточек аксона и леммоцитов
Начало регенерации характеризуется сначала пролиферацией шванновских клеток , их передвижением вдоль распавшегося волокна с образованием клеточного тяжа, лежащего в эндоневральных трубках. Таким образом, шванновские клетки восстанавливают структурную целостность в месте разреза . Фибробласты также пролиферируют, но медленнее шванновских клеток. Указанный процесс пролиферации шванновских клеток сопровождается одновременной активацией макрофагов, которые первоначально захватывают, а затем лизируют оставшийся в результате разрушения нерва материал.
Следующий этап характеризуется прорастанием аксонов в щели , образованные шванновскими клетками, проталкиваясь от проксимального конца нерва к дистальному. При этом от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3-4 мм сут вдоль лент из шванновских клеток (ленты Бюгнера), которые играют направляющую роль. В последующем наступает дифференциация шванновских клеток с образованием миелина и окружающей соединительной ткани. Коллатерали и терминали аксонов восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Регенерация нервов происходит только при условии отсутствия повреждения тела нейрона , небольшом расстоянии между поврежденными концами нерва, отсутствии между ними соединительной ткани. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона развивается ампутационная нейрома. Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует.
Статья из книги: .
Периферический отдел звуковой членораздельной речи состоит из трех отделов.
К первому отделу относится аппарат, образующий голос, - гортань и голосовые складки.
Гортань представляет собой трубку, расположенную между трахеей и глоткой. Она занимает переднюю часть шеи по срединной ее линии. Гортань является органом, у которого три функции: защитная, дыхательная и голосовая. В речевой системе гортань является органом, образующим голос.
Сама гортань граничит с пищеводом, с боков - с крупными сосудами и нервами; верхний край подходит к подъязычной кости, нижний переходит в трахею (дыхательное горло).
Скелет гортани образуют хрящи. Основной хрящ - перстневидный - по форме напоминает перстень. Узкая часть его обращена вперед, а так называемая печатка перстня - внутрь к глоточной поверхности. Над перстневидным хрящом располагается ЩИТОВИДНЫЙ ХРЯЩ, который состоит из двух пластинок, поставленных под углом, у места соединения их образуется вырезка.
Щитовидный хрящ у мужчин резко выдается на шее и носит название АДАМОВА яблока или КАДЫКА. Сзади, на верхней поверхности перстневидного хряща, раполагаются два черпаловидных хряща, имеющих у своего основания два отростка - мышечный и голосовой. К последнему прикрепляется голосовая мышца. Кроме того, вход в гортань закрывается особым хрящом - НАДГОРТАННИКОМ, укрепленным при помощи связок у верхнего края щитовидного хряща. Все хрящи гортани, помимо суставов, скреплены еще многочисленными связками.
Мышцы гортани разделяются на наружные и внутренние. Наружные мышцы, соединяясь с другими частями скелета, поднимают и опускают гортань или фиксируют ее в определенном положении. К ним относятся грудинно-подъязычные мыщцы, прикрепленные своими концами к подъязычной кости и грудине. Эти мышцы фиксируют подъязычную кость, оттягивая ее книзу. Грудинно-щитовидные мышцы прикреплены к щитовидному хряшу и подъязычной кости. Эти мышцы укорачивают расстояние между
подъязычной костью и гортанью. Щитоперстневцдная передняя мышца находится между краем перстневидного хряща и нижним краем щитовидного хряща. Эта мышца способствует движению щитовидного хряща вперед и вниз.
Рис. 3. Строение гортани
А - профильный разрез гортани и артикул я рных органов; Б - схема этих органов, снятая с профильного рентгеновского снимка; В - разрез гортани в профиль, более темным выделены голосовые и перстне-щитовидные мышцы; Г - схема расположения косых мышечных пучков голосовой мышцы.
1 - верхняя губа; 2 - верхние зубы; 3 - купол твердого нёба; 4 - мягкое нёбо; 5 - язык; 6 - глоточная полость; 7 - задняя стенка глотки; 8 - подъязычная кость; 9 - надгортанник; 10 - вход в гортань; 11 - щитовидный хрящ гортани; 12 - перстневидный хрящ гортани; 13 - щитовидная железа; 14 - шито-грудинная н подъязычно-грудинная мышцы; 15 - ложная голосовая складка; 16 - моргание в желудочек; 17 - истинная голосовая склаика; 18- черпаловидный хрящ, покрытый мягкими тканями; 19- просвет трахеи; 20- контуры шейных позвонков; 21 - мембрана, натянутая между подъязычной костью и щитовидным хрящом; 22 - подъязычно-надгортанная связка; 23 - передний конец края эластичного конуса (голосовой складки); 24 - голосовая (вокальная) мышца; 25 - задний конец края эластичного конуса (голосовой складки); 26 - перстне-щитовидная мышца; 27 -¦ черпало-перстневидное сочленение; 28 - печатка перстневидного хряща; 29 - жировое тело, заполняющее пространство между надгортанником, подъязычной костью и щитовидным хрящом; 30 - налевязочкая полость гортани.
Src="/files/uch_group35/uch_pgroup214/uch_uch533/image/161.jpg" alt="" /> 
Рис, 4. Хрящи гортани
А - хрящи гортани сбоку; Б - хрящи гортани сзади; В - хрящи гортани в профильном разрезе; Г - щитовидный хрящ спереди (вверху), сбоку - сзади (посередине) и сзади (внизу); Д - хрящи гортани и подъязычная кость сбоку и сзади; Е - перстневидный хрящ и черпаловндиые хрящи; спереди (вверху), сбоку - сзади (посередине) н мади (внизу). I - тело подъязычной кости; 2 - подъязычно-щитовая мембрана; 3 - боковая пластина щитовидного хряща; 4 - косая выступающая линия щитовидного хряща, служащая для прикрепления мышц: 5 - передний, выступающий вперед кран щитовидного хряща; 6 - нижняя часть эластичного конуса гортани; 7 - щитоперстневидное сочленение (нижние рожки); 8 - кольцевидная часть перстневидного хряща: 9- хрящевые кольца трахеи; 10- листовидная часть надгортанника; 11 - задние концы больших рожек подъязычной кости; 12 - верхние рожки щитовидного хряща; 13 -¦ передний конец утолщенной части эластичного конуса (внутреннего края голосовой складки); 14 - верхушка черпал о видного хряща; 15 - внутренний край голосовой складки; 16 - задний конец утолщенной части эластичного конуса, прикрепляющийся к голосовому (вокальному) отростку черпаловцдного хряща; 17 - мышечный отросток черпаловидного хряща; 18 - перстне-черпаловндное сочленение; 19 - связка щитоперстневидного сочленения; - печатка перстневидного хряща; 21 - мембранозная часть трахеи; 22 - стебелек надгортанника; 23 - голосовой (вокальный) отросток черпаловидного хряща; 24 -- верхний угол боковой пластины щитовидного хряща; 25 - вырезка щитовидного хряща; 26 - нижний край щитовидного хряща.
А - мышцы шеи после снятия кожи и подкожно-жирового слоя; Б - группа глубоких мышц, непосредственно связанных с гортанью; более поверхностные мышцы удалены; В - сжиматепи глотки и мышц языка; череп в профильном разрезе; слева дана схема действия мышц, прикрепляющихся к гортани и к подъязычной кости. 
] - шилоязычная мышца; 2 - заднее брюшко двубрюшной мышцы;
3 - мышца дна полости рта; 4 - переднее брюшко двубрюшной мышцы; 5 - шипоподъязычная мышца; б - мышца языка, идущая от подъязычной кости; 7 - средний сжнматель глотки; 8 - тело подъязычной кости; 9 - щи- топодъязьсчиая мышца; 10 - нижний сжнматель глотки; 11 - верхнее брюшко лопаточно-подъязыч- ной мышцы; 12 - подъязычно-грудинная мышца; 13 - щитогрудинная мышца; 14 - грудино-ключично-сосковая мышца; 15 - сухожилия грудино-ключично-сосковой мышцы; 16 - задняя группа мышц шеи; П - нижнее брюшко лопаточно-подъязычной мышцы; 18 - носоглоточная миндалина; 19 - носоглотка; 20 - глоточное отверстие слуховой (евстахиевой) трубы; - разрез мышцы верхнего ежи- мателя глотки; 22 - разрез мышц мягкого нёба; 23 - косая линия щитовидного хряща; 24 - перстне щитовидная мышца; 25 - кольцо перстневидного хряща; 26 - кольца трахеи; 27 - волокна мышц пищевода; 28 - мышца, поднимающая мягкое нёбо; 29 - подблродочно-подъязычная мышца; 30 - щитоподъязычная мембрана.
Рис. 5, Мышцы шеи, управляющие движениями гортани.
Внутренние мышцы гортани служат для выполнения дыхательной и голосообразующей деятельности.
К ним относится щиточерпаловидная внутренняя мышца, или голосовая (парная), заложенная в толще голосовой складки. Благодаря колебаниям складок образуется звук: звук-голос. Мышца эта натянута между внутренним краем щитовидного хряща и голосовым отростком черпаловидного хряща соответствующей стороны. В спокойном состоянии голосовые складки образуют треугольное отверстие для прохождения воздуха, называемое голосовой щелью.
А, Б, В - действие п«рстнещкто- видных мышц, растягивающих голосовые складки: А - вид гортани в профиль (показан ход волокон перстнещитовндных мышц); Б - схема действия этих мышц (сплошной контур - положение хрящей в покое; прерывистый контур - положение в результате действия перстне щитовидных мышц; голосовая складка выделена черным цветом); В - схема действия этих мышц (вид сверху: слева - положение в покое; справа - в результате действия перстнещитовидных мышц). 
Г, Д, Е - вид на область входа в гортань сверху и сзади (схематизировано), задние группы мышц отпрепарированы; Г - фальцетное положение голосовых связок: Д - максимальное раскрытие голосовой щели при глубоком вдохе; Е - фонационное положение голосовых складок при грудном звучании голоса; Ж - схема действия мышц при фальцетном голосе; 3 - схема действия мышц при глубоком вдохе; И - схема действия мышц при грудном голосе.
I - надгортанник; 2 - подъязычная кость; 3 - подъязычно-щитовидная мембрана; 4 - передний край щитовидного хряща; 5 - прямое брюшко перстне щитовидной мышцы; б - косое брюшко перстнещитовидной мышцы; 7 -- прикрепление перстне-щитовидной мышцы на передней поверхности кольца перстневидного хряща;8 - перстне-щитовидное сочленение; 9 - переднее прикрепление голосовой складки; 10 - голосовая складка; 11 - заднее прикрепление голосовой складки на вокальном отростке черпаловидного хряща; 12 -
печатка перстневидного хряща; 13 - ложная голосовая складка; 14 - моргай не в желудочек; 15 - голосовая
складка; 16 - верхушка черпаловидного хряща; 17 - мышечный отросток; 18 - косая черпаловидная мышца; 19 - поперечная черпаловидная мышца; 20 - задняя перстнечерпаловидная мышца; 21 - боковая перст- нечерпаловидная мышца; 22 - наружная щиточерпаловидная мышца.
Во время речи голосовые складки сближаются. Над истинными голосовыми складками располагаются по бокам две складки слизистой оболочки, называемые ЛОЖНЫМИ ГОЛОСОВЫМИ СКЛАДКАМИ, а между истинными и ложными голосовыми складками имеются углубления - так называемые морганиевы желудочки, слизистая которых имеет много желез, увлажняющих голосовые складки.
Дыхательная деятельность гортани обеспечивается одной парой мышц перстнечер- паловидной задней, которая только одна расширяет голосовую щель, все остальные мышцы прямо или косвенно содействуют сужению голосовой щели.
Таким образом, антагонистом перстнечерпаловидной задней мышцы является перст- нечерпаловидная боковая мышца, которая сближает голосовые складки.
При образовании звука помимо напряжения голосовых складок сближаются основания черпаловидных хрящей, чтобы полностью закрыть просвет голосовой щели. Это выполняется межчерпаловидными поперечной и косой мышцами гортани, принимающими
участие в голосообразовании. Еще одна мышца гортани - перстнещитовидная передняя, - идущая от перстневидного хряща косо к задней части щитовидного хряща, при своем сокращении удлиняет переднезадний размер гортани и тем самым вызывает натяжение голосовых складок. Родившись в гортани, звуковая волна распространяется вверх и вниз по воздушным путям и тканям, окружающим гортань. Специалистами установлено, что 1/10 - 1/50 часть звуков, родившись в гортани, выходит из ротового отверстия. Другая же часть поглощается внутренними органами и вызывает вибрацию тканей головы, шеи, груди.
Гортань иннервируется (снабжается) ветвями блуждающего нерва - верхним и нижним гортанными нервами, дающими двигательные веточки к мышцам гортани и - чувствительные - к слизистой. Все внутренние мышцы гортани иннервируются нижним гортанным нервом, за исключением перстне-щитовидной мышцы, которая иннервируется гортанным нервом. Он же снабжает слизистую оболочку гортани чувствительными волнами.
Ко второму отделу речеголосового аппарата относится звукопроизводящая, или артикуляционная, система. Это полость рта, носа и глотки, мягкое нёбо, язык с нёбным сводом, зубы, губы и нижняя челюсть.
Образованный при движении голосовых складок звук усиливается благодаря резонирующим полостям глотки, которая представляет собой трубку. Она начинается у основания черепа и доходит до пищевода. Научными исследованиями последних лет доказано, что полость глотки принимает активное участие в звукообразовании, глоточный резонатор выполняет важную роль в звучании речевого голоса. Верхняя часть глотки посредством хоан (отверстий) сообщается с полостью носа и называется носоглоткой. Полость носа разделена носовой перегородкой. Спереди она открывается двумя отверстиями (ноздрями). Полость носа покрыта слизистой оболочкой, имеет придаточные полости: гайморову, лобную, решетчатую и основную. Полость носа выполняет дыхательную и резо- наторную функции. Вместе с придаточными пазухами принимает участие в образовании голоса. Раздражение звуковыми волнами придаточных полостей носа повышает тонус голосовых мышц, отчего усиливается звук и улучшается тембр речевого голоса.
Для правильного произнесения звуков речи и для тембрального характера голоса состояние носовой полости и придаточных пазух имеет большое значение.
Французский исследователь Р. Юссон полагает, что вибрационные ощущения в полости носа и придаточных пазухах раздражают обширные зоны нервных окончаний тройничного нерва и рефлекторно стимулируют деятельность голосовых складок, а это способствует яркости и блеску голоса. Резонаторное участие полости носа и придаточных пазух в речевом голосе усиливает его основной тон.
К органам артикуляции относятся полость рта, мягкое нёбо и полость глотки, язык с нёбным сводом, зубы, губы и нижняя челюсть,
В полости рта сверху находится твердое нёбо, переходящее в заднее. Снизу полость рта ограничена подвижным языком, спереди - зубами, с боков - щеками, сзади расположены зев и глотка.
Глотка представляет собой не только часть дыхательных и пищеварительных путей, но и вспомогательный орган, участвующий в образовании звука. Полость глотки является одним из резонаторов звука совместно с полостью носа и придаточными полостями.
А - профильный разрез через правую носовую полость; Б - вид носовых кодов при осмотре носа спереди; В - фронтальный разрез через нос и лицевую часть черепа; Г - проекция носовых полостей и придаточных полостей коса на наружные покровы лнца.
1 - полость черепа; 2 - лобная кость; 3 - лобная (фронтальная) пазуха; 4 - отверстие канала, ведущего из лобной пазухи в полость носа; 5 - верхняя стенка носовой полости; 6 - обонятельная область слизистой оболочки верхней раковины носа; 7 - верхняя носовая раковина; 8 - средняя носовая раковина; 9 - средний носовой ход; 10 - нижняя носовая раковина; 11 - нижний носовой ход; 12 - мышцы верхней губы; 13 - твердое нёбо; 14 - мягкое нёбо; 15 - носовая перегородка; 16 - верхний носовой ход; 17 - глазница; 18 - пазухи решетчатого лабиринта; 19 - щель верхнего отдела носовой полости; 20 - гайморова (верхнечелюстная) полость; 21 - зубной отросток верхней челюсти; 22 - верхний большой коренной зуб; 23 - пазуха основной кости; 24 - хоана; 25 - глоточное отверстие слуховой (евстахиевой) трубы; 26 - носоглоточная миндалина; 27 - носоглотка.
Не случайно многие иссследователи устанавливают связь между формой ротоглоточного канала и качеством голоса.
Твердое нёбо принимает активное участие в образовании голоса. В работах французского ученого Р. Юссона имеются указания на то, что звуковые волны через твердое нёбо передают раздражение второй ветви тройничного нерва, которая разветвляется на нёбном своде. В результате улучшается качество звука: его яркость и способность нестись вдаль.
Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, играет в развитии речевого голоса также большую роль. При ее малой активности голос приобретает "гнусавый" характер.
Напряжение мышц глотки и мягкого нёба (внугриглоточная артикуляция) снимает напряжение мышц языка, нижней челюсти, гортани, улучшая условия голосообразования. В связи с этим Р. Юссон назвал "центральным голосообразующим участком" мягкое нёбо. Подъем мягкого нёба, раскрытие полости глотки обеспечивают большую мощность звука. Тренировка этих мышц (внугриглоточная артикуляция) осуществляется специальными упражнениями.
Следует напомнить, что мягкое нёбо связано нервными окончаниями со многими участками органов образования речи. Хорошо иннервирована и слизистая оболочка. Любое движение мягкого нёба вверх является стимулятором для настройки всех органов голосообразования.
Важным органом, принимающим участие в речи, является нижняя челюсть. Благодаря ее активности и подвижности формируются гласные звуки.
В строении языка различают: кончик (заостренный передний конец), спинку (верхняя поверхность), края (по обеим сторонам), корень (задняя поверхность). При смыкании языка с твердым нёбом поток воздуха задерживается либо, прорываясь через затвор, образует звуки т-д-н. Если язык сближается с твердым нёбом, не смыкаясь с ним, возникает длительный шум благодаря трению о стенки суженной полости (звуки с-ш-з-ж). Задержки и замедления воздушного потока Могут создаваться смыканием губ, сближением губ, зубов (звуки б-п, м, в-ф). (Подробно об артикуляции губ и языка при произнесении гласных и согласных звуков смотрите в главе "Дикция".)
Важная часть речевого аппарата - резонаторно-пронзносительная система, которая объединяет ротовую и носоглоточную части речевого аппарата.
Дыхательная система дает энергию, необходимую для голосообразования.
Механизм вдоха и выдоха срабатывает "автоматически", но дыханием можно управлять и произвольно. "В результате систематического и частого повторения дыхательных упражнений они становятся условным раздражителем для коры головного мозга и могут изменить характер дыхания, его ритм, глубину и пр."[‡‡‡‡‡‡‡‡‡‡].
Дыхательный аппарат состоит из трахеи (дыхательного горла), бронхов с бронхиолами (бронхиального дерева) и легочной ткани, где в легочных пузырьках (альвеолах) совершается газообмен между воздухом и кровью. Трахея разветвляется на два бронха, которые образуют в легких мелкие веточки - бронхиолы, заканчивающиеся, как уже говорилось выше, альвеолами.
Таким образом, на двух главных ветвях бронхиального дерева (своим видом строе- ние легких очень напоминает дерево с ветвями и веточками) образуются два легких,
rh.nAbMl"l" rilfivwi ivvnj"V WvpeJiy w ы^шпи^ vu^Mu^viiiijnv rvw^jsstjr, WWIW ttHtJ»V(VVV
основание легких лежит на диафрагме; боковыми частями легкие прилегают к стенкам грудной полости.
Легкие покрыты двойной гладкой и скользкой оболочкой - плеврой. В легких нет собственной мускулатуры и, поскольку они прилегают к внутренним стенкам грудной клетки и к диафрагме, все движения стенок грудной полости и диафрагмы передаются легким.
При вдохе вдыхательные межреберные мышцы и диафрагма сокращаются. Расширение грудной клетки, опущение и уплощение купола диафрагмы влекут за собой расширение легких и заполнение их воздухом. Как только мышцы расслабляются, легкие сжимаются благодаря гладкой мускулатуре бронхов и эластичности тканей легких, но при полном дыхании и звучащем выдохе вдох и выдох совершаются произвольно при активном участии мышц вдыхателей и мышц выдыхателей. Диафрагма - мощная мышца вдоха, при ее участии заполняется воздухом нижняя, более широкая часть легких. Брюшной пресс является ее антагонистом - это очень сильная мышца выдоха. Сокращение мышечных пучков диафрагмы влечет за собой уплощение и снижение купола диафрагмы, увеличение объема грудной полости, расширение легких и заполнение их вдыхаемым воздухом.
При сокращении диафрагма надавливает на органы, находящиеся в брюшной полости, живот слегка выпячивается вперед. Хотя диафрагма является основной вдыхательной мышцей, ее роль во время звучащего вьшоха очень значительна. Выдох, как уже говорилось, обеспечивается мышцами брюшного пресса и межребернымн мышцами, которые поддаются волевому управлению.
По современным данным, основную энергию звучащего выдоха (певческого или речевого) дают основные мышцы-вьщыхатели грудной клетки и брюшного пресса, но диафрагма - мышца вдоха - и гладкие мышцы, заключенные в стенках бронхиального дерева, также активно участвуют в этом выдохе, противодействуя ему.
При помощи мышц-выдыхателей человек может регулировать струю выдыхаемого воздуха, подаваемую к голосовым складкам, может корректировать подсвязочное давление, необходимое для более сильного или легкого звучания.
Гладкие мышцы, о которых мы упоминаем, заключены в слизистой оболочке стенок бронхов. Они "регулируют просвет воздухоносных путей и тем самым дают возможность гибко менять объем воздуха, идущий к голосовым складкам". Гладкие мышцы не поддаются управлению, мы можем влиять на их работу только косвенным путем.
В жизни наблюдаются различные типы дыхания, при которых работают все мышцы вдоха и выдоха, только движения их разные. "Выбор" дыхания в жизни совершается и устанавливается в зависимости от физического воспитания с детских лет.
Процесс дыхания у человека состоит из трех взаимосвязанных этапов: внешнее дыхание, перенос газов кровью и тканевый обмен. Обмен между газами и кровью - сущность внешнего дыхания - происходит в легких и достигается сменой вдохов и выдохов.
В состоянии покоя человек делает 16-18 дыхательных циклов в минуту, вдыхая примерно 500 мм3 воздуха за один вдох. Этот объем воздуха называется дыхательным воздухом, Но при усиленном дыхании можно вдохнуть еще 1500 мм3. Этот объем называется дополнительным воздухом. Точно так же после обычного выдоха человек может
еще выдохнуть 1500 мм3. Этот объем называется резервным воздухом. Сумма перечисленных объемов воздуха (дыхательного, дополнительного и резервного) составляет 3500 мм3 н называется жизненной емкостью легких. Следует заметить, что занятия спортом, дыхательной гимнастикой, развитием голоса значительно повышают жизненную силу легких и благотворно действуют на здоровье человека. 
Дыхание человека может быть различным в зависимости от обстановки. Во время сна оно ритмично и спокойно, в статичном положении может быть ритмичным и глубоким. И во время резких движений - поверхностным. Человек может со- Рис. S. Схематическое изображение трахеи и легких знательно управлять СВОИМ дыханием.
Главным регулятором дыхания является дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозгу. Кроме того, в разных участках центральной нервной системы имеются отделы, которые определенным образом также регулируют дыхание. Большое значение имеют для актера условно-рефлекторные влияния на дыхательный процесс, т.е, волнение перед выступлением или даже мысленное представление о выступлении.
Таким образом, периферическая часть речевого аппарата состоит из трех систем: системы, образующей звук, резонаторно-артикуляционной и дыхательной систем. А работа всего аппарата достигается одновременно деятельностью всех трех систем периферического отдела под управлением и регуляцией центрального отдела речи - головного мозга с его проводящими путями.
В дальнейшем, осваивая дикцию и дыхание, мы будем на практике убеждаться в возможности и необходимости сознательного управления своим речевым аппаратом.
Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндо-неврий (рис. 1.5.2).
Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез):
1 - аксоны нейронов; 2 - ядра шванновских клеток (леммоциты); J-перехват Ранвье
Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.
Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы - неврилеммой, или шванновской оболочкой. Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.
В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина. Первые называются миелинизирован-ными, а вторые - немиелинизированными нервными волокнами.
Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Рас-
Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье:
а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б -ультраструктурные особенности (/-аксоплазма аксона; 2 - аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматнческая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; // - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами)
Строение периферической нервной системы
Стояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехваты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олиго-дендроциты (см. выше). Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.
Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов? Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.
Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток.
Механизм передачи нервного импульса в не-миелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности процесса (рис. 1.5.4).
Периферический отдел речевого аппарата.
ДыхательныйДыхательный отдел периферического речевого аппарата составляет энергетическую основу речи, обеспечивая так называемое речевое дыхание.
Анатомически этот отдел представлен грудной клеткой, легкими, бронхами и трахеей, межреберными мышцами и мышцами диафрагмы. Легкие обеспечивают определенное подсвязочное давление воздуха. Оно необходимо для работы голосовых складок, модуляций голоса и изменений его тональности. При физиологическом дыхании (т.е. вне речи) вдох происходит активно за счет сокращения дыхательных мышц, а выдох – относительно пассивно за счет опускания стенок грудной клетки, эластичности легких.
Голосовой отдел состоит из гортани с находящимися в ней голосовыми складками. Гортань представляет собой широкую короткую трубку, состоящую из хрящей и мягких тканей. Она расположена в переднем отделе шеи и может быть спереди и с боков прощупана через кожу, особенно у худых людей.
Сверху гортань переходит в глотку. Снизу она переходит в дыхательное горло (трахею).
На границе гортани и глотки находится надгортанник. Он состоит из хрящевой ткани, имеющей форму язычка или лепестка. Передняя поверхность его обращена к языку, а задняя - к гортани. Надгортанник служит как бы клапаном: опускаясь при глотательном движении, он закрывает вход в гортань и предохраняет ее полость от попадания пищи и слюны.
Модулирование основного и дополнительного тона голоса
Основными резонаторами человеческого голоса являются глотка, ротовая полость и полость носа с его придаточными пазухами, а также лобная полость.
Тембр придают полости трахеи и бронхов, грудной клетки в целом, полости гортани. Резонаторы отличаются у отдельных людей по форме, объемам, особенностям их использования во время речи, что придает голосу индивидуальную тембровую окраску. В эффекте резонанса принимает особое участие мягкое небо и те мышцы, которые перекрывают пространство между носоглоткой и ротоглоткой.
Резонаторы, которые образуются костями черепа, а именно: носовая полость, лобная полость, не меняют своего объема, поэтому генерируют звуки на очень узкий диапазон.
Артикуляционный
Громкость и отчетливость речевых звуков создаются благодаря резонаторам.
Резонаторы расположены во всей надставной трубе - это все то, что расположено выше гортани: глотка, ротовая полость и носовая полость. Надставная труба при образовании звуков речи выполняет двоякую функцию: резонатора и шумового вибратора.
Надставная труба.
Мышцы языка играют основную роль в произнесении речевых звуков. При произнесении отдельного речевого звука часть мышечного волокна может быть напряжена, а другая часть расслаблена. Напряжение артикуляторной мышцы в процессе устной речи связано не только с конкретной работой по произнесению отдельного звука. Оно несет на себе влияние остаточного напряжения от произнесения предыдущего звука, а также подготовительное напряжение, связанное с произнесением последующего звука, которые входят в состав слова (коартикуляция). Кроме этого, эмоциональное состояние, в котором находится говорящий,
также влияет на степень напряжения мышц как языка, так и всего речевого аппарата. Таким образом, мышцы языка испытывают комплекс различных влияний.
Язык - массивный мышечный орган. При сомкнутых челюстях он заполняет почти всю ротовую полость. Передняя часть языка подвижна, задняя фиксированна и носит название корня языка. В подвижной части языка различают кончик, передний край (лезвие), боковые края и спинку. Сложно переплетенная система мышц языка, разнообразие точек их прикрепления обеспечивают возможность в больших пределах изменять форму,положение и степень напряжения языка. Это имеет очень большое значение, так как язык участвует в образовании всех гласных и почти всех согласных звуков (кроме губных).
Принадлежит важная роль в образовании звуков речи. Артикуляция и состоит в том, что перечисленные органы образуют щели, или смычки, возникающие при приближении или прикосновении языка к нёбу, альвеолам, зубам, а также при сжатии губ или прижатии их к зубам.
Нижняя челюсть, губы, зубы, твердое нёбо, альвеолы.
Мягкое небо при спокойном дыхании расслаблено, частично закрывает вход в ротовую полость из глотки. Во время глубокого дыхания, зевания и речи небная занавеска поднимается вверх, открывая проход в полость рта и, наоборот, закрывая проход в носоглотку.
Мягкое небо.
Принимают участие в произнесении всех звуков русского языка.
Ротовая полость и глотка.
Литература:
1. Волосовец Т.В.; Преодоление общего недоразвития речи у дошкольников. Учебно-методическое пособие / Под общ. ред. - М.: В. Секачев, 2007. - 224 с.
2.Гвоздев А. Н. От первых слов до первого класса. Дневник научных наблюдений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1981
3.Логопедия: Учеб. для студ. дефектол. фак. пед. высш. учеб. заведений / Под ред. Волковой Л.С., Шаховской С.Н.;
4.Лурия А. Р.; Основы нейропсихологии. Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 384 с.
5.Чиркина Г.В. Программы дошкольных образовательных учреждений компенсирующего вида для детей с нарушениями речи. – М.: Просвещение, 2009.